≡× МЕНЮ

• Публикации
• Вторые блюда
• Отзывы Покупателей
• Финансы и бизнес
• Мода и стиль

Энциклопедия кольера. Сравнительный анализ полового поведения животных

Содержание статьи

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы , т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма , была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.

Работы Лоренца.

Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц . По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД). Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными.

Далее Лоренц предположил, что КФД – это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия.

Наконец, по теории Лоренца, внешний сигнальный раздражитель, например звук, запах или зрительный образ, содержит «разрешающие» характеристики, способные активировать врожденный пусковой механизм. Результатом этой активации становится КФД. Например, рабочая медоносная пчела вылетает на фуражировку, когда у нее сформировался специфический потенциал действия для сбора пыльцы. Окраска, форма и запах определенных цветков служат для пчелы сигнальными зрительными и химическими раздражителями, которые «разрешают» КФД, т.е. посадку на венчик и сбор пыльцы.

Большинство типов инстинктивного поведения, которыми занимался Лоренц, связано с социальными взаимодействиями, при которых серия КФД разных особей индуцируется, или «запускается», в определенной последовательности, служащей выполнению какой-то специфической функции. Например, первый КФД одной особи может играть роль сигнального раздражителя и вызвать соответствующий КФД партнера, и т.д. Такое взаимодействие выливается в сложный, иногда довольно продолжительный ритуал, ведущий к биологически значимому результату, например оплодотворению. Примеры подобного взаимозависимого чередования КФД дают т.н. брачные демонстрации у рыб (колюшек) и птиц (уток).

В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие.

Филогенез поведения.

Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как «примитивные», так и «прогрессивные» поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.

Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых «танцев» медоносных пчел – относительно поздно появившегося типа поведения. Эти «танцы» служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких «танцев» не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки – чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных «танцев» медоносной пчелы.
См. также ПЧЕЛЫ.

Коммуникация.

Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних – лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других – адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода – общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей.

Большую роль в коммуникации животных играют не только слуховые, зрительные и осязательные, но и химические стимулы. Они могут распространяться в воздушной или в водной среде и восприниматься, соответственно, обонятельными и вкусовыми рецепторами. В любом случае выделение различных по химической природе веществ позволяет передавать широкий спектр специфических сообщений.

Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами.

Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории.

Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами.

Экологические адаптации.

Одно из направлений современных этологических исследований – изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке.

У каждого вида животных, как и у людей, есть вполне определенное жизненное пространство и вполне конкретная «профессия», которые называются соответственно местообитанием и экологической нишей.

Ниша – это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии – исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы.

Онтогенез поведения.

Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.

Импринтинг.

Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, «запечатлеваемый» в качестве родителя, может варьировать в широких пределах – ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы.

Впрочем, у детенышей все же есть врожденная предрасположенность к запечатлению сигналов, исходящих от взрослых особей собственного вида. Силу импринтинга обычно измеряют по выраженности реакции следования за родительским объектом. Когда он «запечатлен» у животного, добиться аналогичного запечатления другого объекта трудно, но все же возможно.

Мотивация, эмоциональное поведение и научение.

Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли.

Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк.

В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию.

Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение.

ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Две крупные его категории вполне очевидны. К первой относятся действия, выполняемые животным даже в полной изоляции для сохранения собственной жизни и здоровья. Такие «направленные на себя» типы поведения можно назвать эгоцентрическими. Вторая категория – социальное поведение, которое охватывает действия, индуцируемые или совершаемые только в присутствии особей своего или других видов. К социальному поведению относятся все типы коммуникации, все формы сексуальных контактов у разнополых животных и все взаимоотношения родителей с потомством.

ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Основа различных типов эгоцентрического поведения – потребность в «самосохранении». Эти действия связаны с питанием, удалением конечных продуктов обмена, утолением жажды, а у видов, дышащим атмосферным воздухом, – даже с дыханием. Многие из таких реакций имеют рефлекторный характер и являются врожденными, однако к инстинктам их обычно не относят. В больших группах, объединяющих множество видов животных, эти типы поведения выражаются практически одинаково.

Комфортные движения.

С самосохранением индивида связаны действия, направленные на уход за поверхностью тела, особенно у животных, покрытых шерстью или перьями. Такие типы поведения, включающие груминг (уход за мехом), прининг (уход за перьями), почесывание, встряхивание, потягивание, вылизывание, купание, смазывание покровов и т.п., свойственны всем видам птиц и млекопитающих. Все это зачастую не более чем рефлексы или их последовательности, которые могут быть вполне сформированными уже в момент появления особи на свет. Однако такие «комфортные движения» играют важную роль и в социальном поведении: на их основе развиваются двигательные реакции, используемые в качестве коммуникационных сигналов, например во время брачных или угрожающих демонстраций. Когда разъяренный бык роет землю копытами, сексуально возбужденный бизон перекатывается в грязи или агрессивно настроенный кот подергивает хвостом, перед нами имитация именно комфортных движений, которые приобрели в социальной обстановке совершенно иные функции.

Фуражировка и исследовательское поведение.

Фуражировка, т.е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье – гнезда, норы, муравейники и т.п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад, косяков и других групп.

СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Когда животные держатся вместе, неизбежно проявляются чисто социальные формы поведения, поскольку эффективное функционирование группы без них невозможно. К важнейшим типам социального поведения относятся следующие.

Контагиозное поведение.

Как следует из названия, контагиозное (буквально – заразное) поведение инициируется одним членом группы и быстро охватывает всю группу, приводя к координированным действиям. Например, у многих видов при появлении хищника первое заметившее его животное подает сигналы тревоги, мгновенно подхватываемые всеми остальными и обращающие группу в бегство. Если враг не слишком опасен, животные часто используют не менее контагиозные мобилизующие сигналы, которые стимулируют организацию коллективного отпора неприятелю.

Агонистические реакции.

Агонистические типы социального поведения животных включают широкий диапазон реакций от нападения-угрозы на одном полюсе до избегания-страха на другом. Чтобы такое поведение было эффективным, отдельные особи должны как минимум уметь отличать своих сородичей от представителей других видов. Кроме того, полезно распознавать пол других особей и знать всех членов своей социальной группы. Только при таких условиях возможно формирование эффективных общественных взаимоотношений, основанных на социальном доминировании. Например, хорошо известный «порядок клевания» у птиц является результатом того, что занимающие подчиненное положение члены стаи узнают тех ее членов, которые своей агрессивностью уже добились доминирования, и уступают им корм, предупреждая тем самым конфликты, невыгодные для группы в целом. В противном случае она оказалась бы нестабильной из-за постоянных драк, связанных с завоеванием и подтверждением каждой особью своего социального статуса. Аналогичным образом, устанавливая границы индивидуальных территорий, члены социальной группы разбивают занятое ею местообитание на участки, внутри которых доминирует только одна особь-хозяин. За пределами своей территории это животное обычно автоматически признает свое подчиненное положение по отношению к хозяину участка.

Репродуктивное поведение.

Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации.

Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. У большинства рыб , например, оплодотворение наружное, и об икринках и мальках эти виды после нереста никак не заботятся. Соответственно, их репродуктивное поведение довольно простое и ограничивается одновременным выметыванием в воду яиц и сперматозоидов . У многих птиц ситуация совершенно иная. Дело отнюдь не ограничивается собственно оплодотворением: необходимо строить гнездо, охранять и насиживать яйца, защищать, кормить и учить птенцов. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых – брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п.

Материал из Википедии - свободной энциклопедии

Терминология

Вычленение полового поведения из репродуктивного поведения возможно не у всех видов животных. Не все исследователи признают наличие у животных полового поведения, отличного от репродуктивного (направленного на воспроизводство потомства).

Термин «половое поведение» отличается высокой степенью неопределённости: к половому поведению чаще всего относят поведенческие акты, непосредственно связанные с оплодотворением, однако нередко относят и комплексы фиксированных действий, связанных с выбором полового партнёра и заботу о потомстве (брачное и гнездостроительное поведение) и акты защиты территории репродуктивных групп (территориальное поведение).

Антропоцентризм и спесиецизм в исследованиях полового поведения животных

Дополнительную сложность вносят антропоцентрические интерпретации различных видоспецифических поведенческих комплексов полового и репродуктивного поведения (попытки описания полового поведения животных в человеческих терминах). Между исследователями нет консенсуса по вопросу о том, является ли половое поведение животного, не направленное на репродукцию, вариантом видоспецифической нормы или же отклонением от нормы (то есть нормально только поведение, направленное на репродукцию). Также нет консенсуса по вопросу о том, существует ли у животных нерепродуктивное половое поведение вообще или же оно является артефактом (например, наблюдается только в искусственных условиях, в неволе, или обусловлено гиперсексуальностью животного, или неспособностью к различению подходящих и неподходящих сексуальных объектов - недифференцированным половым поведением, или предполагаемое «половое» поведение в действительности является установлением отношений господства и подчинения в стае и т. п.).

В свою очередь, те исследователи, которые признают возможность существования у некоторых видов животных нерепродуктивного полового поведения и возможную вариативность нормы полового поведения животных, отвечают на обвинения в антропоцентризме встречным обвинением в «спесиецизме » (en:Specieism , термин введён Р. Райдером в 1973 году ), то есть «видизме», «видовом шовинизме», предвзятом подходе, выражающемся в упрощении и сведении всей деятельности животных к инстинктивным актам, занижении их интеллектуальных и эмоциональных возможностей и т. д., а также в биологическом гетеронормативизме (en:Heteronormativity) - изначальном предположении, что нормальна в животном мире только и исключительно гетеросексуальная половая активность.

Наблюдавшиеся феномены и их интерпретации

Исследователи наблюдали у разных видов животных феномены моногамии , полигамии , промискуитета , межвидовой копуляции, полового возбуждения от объектов или мест, принудительной копуляции («изнасилования»), копуляции с представителями своего, противоположного или обоих полов, попытки копуляции с неодушевлёнными предметами, копуляции с мёртвыми животными, ситуационное половое поведение и ряд других феноменов. Объяснения этих феноменов различны у разных исследователей, и не всеми признаётся само их существование.

При этом в периодической печати и в популярных изданиях журналистами эти находки интерпретировались как существование «фетишизма у животных», «некрофилии у животных», «гомосексуальности и бисексуальности у животных» и т. д. Сами исследователи нередко возражали против такой интерпретации результатов их исследований.

Изучение полового поведения животных (и в особенности полового поведения приматов) - быстро развивающаяся область научного знания. Ранее было принято считать, что только для человека и некоторых других видов животных свойственно совершать половые акты не с целью репродукции (воспроизводства потомства), и что половое поведение животных является всецело инстинктивным и простым ответом на «правильные» сексуальные стимулы (запах , вид объекта противоположного пола, звуки , издаваемые объектом, специфическое поведение объекта и т. д.). Текущие знания говорят о том, что многие виды, ранее считавшиеся строго моногамными, в настоящее время доказанно являются полигамными или склонны к промискуитету либо к оппортунистическому, ситуационному половому поведению. Также значительное количество видов животных могут заниматься мастурбацией и/или использовать различные объекты с целью мастурбации. У многих видов животных, по-видимому, возможны попытки дать или получить сексуальное удовлетворение в случаях, когда воспроизводство потомства, очевидно, не являлось целью. Гомосексуальное поведение в настоящее время наблюдалось у 1500 видов животных и у 500 из них хорошо документировано.

Политизированность вопроса о половом поведении животных

Вопрос о том, существует ли у животных то или иное половое поведение, стал в последнее время объектом журнальных и политических спекуляций. Так, некоторые активисты ЛГБТ-движения используют наличие у некоторых видов животных элементов гомосексуального или бисексуального поведения в качестве одного из аргументов в споре о биологической и социальной нормальности гомосексуальности и бисексуальности у человека . Активисты движения «за свободную любовь» используют как один из аргументов в споре о моногамности или полигамности природы человека и допустимости «свободной любви» тот факт, что у многих видов животных, ранее считавшихся моногамными, в действительности нет строгой сексуальной моногамии, распространены внебрачное половое поведение, полигамия или промискуитет. Зоофилы в качестве одного из аргументов, подтверждающих их точку зрения о том, что зоофилия не обязательно сопряжена с жестоким обращением с животными, приводят факты, свидетельствующие о том, что некоторые животные могут сами проявлять сексуальный интерес к человеку или способны к нерепродуктивному половому поведению и, по-видимому, могут быть способны «испытывать удовольствие» (в том смысле, в каком у животных существуют эмоции) от половой активности.

С другой стороны, противоположная, длительное время господствовавшая, точка зрения о том, что вся половая активность животных направлена исключительно на репродукцию, носит простой и инстинктивный характер, и что такие феномены, как гомосексуальность и бисексуальность, являются чисто человеческими, а у животных представляет собой артефакт или, например, следствие гиперсексуальности животного, использовалась и продолжает использоваться в качестве аргумента о «неприродности», противоестественности, ненормальности гомосексуальных отношений у человека.

Научный же взгляд на проблему полового поведения животных основывается на корректном, свободном от предвзятости, описании наблюдаемых фактов, при этом те или иные факты о половом поведении животных не могут быть прямо перенесены на человека и потому не являются основанием для тех или иных политических выводов. Вопрос о нормальности или ненормальности, общественной допустимости или аморальности тех или иных видов сексуального поведения у человека при этом предлагается решать отдельно от вопроса о том, существует ли такое поведение у тех или иных видов животных, чем оно обусловлено и является ли оно эволюционно выгодной видоспецифической нормой или же отклонением от нормы.

Системы брачных отношений

В социобиологии и экологии поведения животных термин «системы брачных отношений» используется для описания способов, которыми сообщества животных одного вида (стада, стаи или иные обособленные популяции) структурируются в отношении полового поведения. Система брачных отношений, характерная для данного вида животных, предопределяет, какие самцы этого вида оплодотворяют каких самок и при каких условиях.

Ниже следуют некоторые из систем брачных отношений, известных и описанных у человека и животных .

• Моногамия : один самец и одна самка имеют исключительные, монопольные отношения.
• Полигамия : один или более самцов имеют исключительные отношения с одной или более самками. Известны три подтипа полигамного поведения:
  • полигиния (по-видимому, наиболее распространённая из полигамных систем брачных отношений у позвоночных животных, изученных в настоящее время): Один самец имеет исключительные отношения с двумя или более самками;
  • полиандрия : одна самка имеет исключительные отношения с двумя или более самцами;
  • полигинандрия : два или более самцов имеют исключительные отношения с двумя или более самками; количество самцов и самок не обязано быть равным, и у большинства изученных видов позвоночных животных количество самцов в группе обычно меньше количества самок.
• Промискуитет : любой самец может спариваться с любой самкой в пределах стаи или популяции.

Сравнительный анализ полового поведения животных

Сравнительные исследования полового поведения разных видов позволяют проследить эволюцию от простейших поведенческих актов у животных к сексуальным отношениям человека (Pfaus J. G., Kippin T. E., Coria-Avila G., 2003). У всех видов половое поведение регулируется стероидными гормонами. Исследования животных первоначально ограничивались копуляцией, но более недавние работы выявили многие виды поведения, сходные с сексуальным поведением человека. Сравнительный анализ нейрохимических и нейроанатомических механизмов полового поведения показывает, что многие из них не изменились в процессе эволюции.

Пионером сравнительного анализа был Бич (Beach, 1950), основавший нейроэндокринологический подход к исследованию половых особенностей животных. В начале 1990-х сформировались два лагеря: медики, исследовавшие людей, и нейроэндокринологи, исследовавшие животных. Эти группы ученых первоначально взаимодействовали слабо. Поиск общих подходов начался с фармакологических исследований. Например, было показано, что агонисты дофамина вызывают эрекцию и у человека, и у крыс (Lal et al., 1987), а его антагонисты снижали сексуальную функции у тех и других (Petrie, 1985). Отсюда был сделан вывод о том, что сходные отделы мозга управляют половым поведением у разных видов.

Половое поведение разных видов имеет общие черты. К общим чертам относится способность реагировать на нейрохимические агенты, вызывающие и поддерживающие половое влечение и возбуждение. Имеются также общие особенности в идентификации и реагировании на сексуальные стимулы. Чувство удовлетворения от полового акта также имеет сходные черты у разных видов.

Бывает, что половое поведение животных находится под управлением симбионтов , например, дрозофилы , живущие в течение нескольких поколений на одном типе пищи, предпочитают спариваться с дрозофилами, которые жили на том же типе пищи, причём избирательностью управляют бактерии пищеварительного тракта .

Напишите отзыв о статье "Половое поведение животных"

Примечания

См. также

Ссылки

Литература

• Pfaus J. G., Kippin T. E., Coria-Avila G. (2003) Annual Review of Sex Research.

Отрывок, характеризующий Половое поведение животных

– Quel beau regne aurait pu etre celui de l"Empereur Alexandre! [Всем этим он был бы обязан моей дружбе… О, какое прекрасное царствование, какое прекрасное царствование! О, какое прекрасное царствование могло бы быть царствование императора Александра!]
Он с сожалением взглянул на Балашева, и только что Балашев хотел заметить что то, как он опять поспешно перебил его.
– Чего он мог желать и искать такого, чего бы он не нашел в моей дружбе?.. – сказал Наполеон, с недоумением пожимая плечами. – Нет, он нашел лучшим окружить себя моими врагами, и кем же? – продолжал он. – Он призвал к себе Штейнов, Армфельдов, Винцингероде, Бенигсенов, Штейн – прогнанный из своего отечества изменник, Армфельд – развратник и интриган, Винцингероде – беглый подданный Франции, Бенигсен несколько более военный, чем другие, но все таки неспособный, который ничего не умел сделать в 1807 году и который бы должен возбуждать в императоре Александре ужасные воспоминания… Положим, ежели бы они были способны, можно бы их употреблять, – продолжал Наполеон, едва успевая словом поспевать за беспрестанно возникающими соображениями, показывающими ему его правоту или силу (что в его понятии было одно и то же), – но и того нет: они не годятся ни для войны, ни для мира. Барклай, говорят, дельнее их всех; но я этого не скажу, судя по его первым движениям. А они что делают? Что делают все эти придворные! Пфуль предлагает, Армфельд спорит, Бенигсен рассматривает, а Барклай, призванный действовать, не знает, на что решиться, и время проходит. Один Багратион – военный человек. Он глуп, но у него есть опытность, глазомер и решительность… И что за роль играет ваш молодой государь в этой безобразной толпе. Они его компрометируют и на него сваливают ответственность всего совершающегося. Un souverain ne doit etre a l"armee que quand il est general, [Государь должен находиться при армии только тогда, когда он полководец,] – сказал он, очевидно, посылая эти слова прямо как вызов в лицо государя. Наполеон знал, как желал император Александр быть полководцем.
– Уже неделя, как началась кампания, и вы не сумели защитить Вильну. Вы разрезаны надвое и прогнаны из польских провинций. Ваша армия ропщет…
– Напротив, ваше величество, – сказал Балашев, едва успевавший запоминать то, что говорилось ему, и с трудом следивший за этим фейерверком слов, – войска горят желанием…
– Я все знаю, – перебил его Наполеон, – я все знаю, и знаю число ваших батальонов так же верно, как и моих. У вас нет двухсот тысяч войска, а у меня втрое столько. Даю вам честное слово, – сказал Наполеон, забывая, что это его честное слово никак не могло иметь значения, – даю вам ma parole d"honneur que j"ai cinq cent trente mille hommes de ce cote de la Vistule. [честное слово, что у меня пятьсот тридцать тысяч человек по сю сторону Вислы.] Турки вам не помощь: они никуда не годятся и доказали это, замирившись с вами. Шведы – их предопределение быть управляемыми сумасшедшими королями. Их король был безумный; они переменили его и взяли другого – Бернадота, который тотчас сошел с ума, потому что сумасшедший только, будучи шведом, может заключать союзы с Россией. – Наполеон злобно усмехнулся и опять поднес к носу табакерку.
На каждую из фраз Наполеона Балашев хотел и имел что возразить; беспрестанно он делал движение человека, желавшего сказать что то, но Наполеон перебивал его. Например, о безумии шведов Балашев хотел сказать, что Швеция есть остров, когда Россия за нее; но Наполеон сердито вскрикнул, чтобы заглушить его голос. Наполеон находился в том состоянии раздражения, в котором нужно говорить, говорить и говорить, только для того, чтобы самому себе доказать свою справедливость. Балашеву становилось тяжело: он, как посол, боялся уронить достоинство свое и чувствовал необходимость возражать; но, как человек, он сжимался нравственно перед забытьем беспричинного гнева, в котором, очевидно, находился Наполеон. Он знал, что все слова, сказанные теперь Наполеоном, не имеют значения, что он сам, когда опомнится, устыдится их. Балашев стоял, опустив глаза, глядя на движущиеся толстые ноги Наполеона, и старался избегать его взгляда.
– Да что мне эти ваши союзники? – говорил Наполеон. – У меня союзники – это поляки: их восемьдесят тысяч, они дерутся, как львы. И их будет двести тысяч.
И, вероятно, еще более возмутившись тем, что, сказав это, он сказал очевидную неправду и что Балашев в той же покорной своей судьбе позе молча стоял перед ним, он круто повернулся назад, подошел к самому лицу Балашева и, делая энергические и быстрые жесты своими белыми руками, закричал почти:
– Знайте, что ежели вы поколеблете Пруссию против меня, знайте, что я сотру ее с карты Европы, – сказал он с бледным, искаженным злобой лицом, энергическим жестом одной маленькой руки ударяя по другой. – Да, я заброшу вас за Двину, за Днепр и восстановлю против вас ту преграду, которую Европа была преступна и слепа, что позволила разрушить. Да, вот что с вами будет, вот что вы выиграли, удалившись от меня, – сказал он и молча прошел несколько раз по комнате, вздрагивая своими толстыми плечами. Он положил в жилетный карман табакерку, опять вынул ее, несколько раз приставлял ее к носу и остановился против Балашева. Он помолчал, поглядел насмешливо прямо в глаза Балашеву и сказал тихим голосом: – Et cependant quel beau regne aurait pu avoir votre maitre!
Балашев, чувствуя необходимость возражать, сказал, что со стороны России дела не представляются в таком мрачном виде. Наполеон молчал, продолжая насмешливо глядеть на него и, очевидно, его не слушая. Балашев сказал, что в России ожидают от войны всего хорошего. Наполеон снисходительно кивнул головой, как бы говоря: «Знаю, так говорить ваша обязанность, но вы сами в это не верите, вы убеждены мною».
В конце речи Балашева Наполеон вынул опять табакерку, понюхал из нее и, как сигнал, стукнул два раза ногой по полу. Дверь отворилась; почтительно изгибающийся камергер подал императору шляпу и перчатки, другой подал носовои платок. Наполеон, ne глядя на них, обратился к Балашеву.
– Уверьте от моего имени императора Александра, – сказал оц, взяв шляпу, – что я ему предан по прежнему: я анаю его совершенно и весьма высоко ценю высокие его качества. Je ne vous retiens plus, general, vous recevrez ma lettre a l"Empereur. [Не удерживаю вас более, генерал, вы получите мое письмо к государю.] – И Наполеон пошел быстро к двери. Из приемной все бросилось вперед и вниз по лестнице.

После всего того, что сказал ему Наполеон, после этих взрывов гнева и после последних сухо сказанных слов:
«Je ne vous retiens plus, general, vous recevrez ma lettre», Балашев был уверен, что Наполеон уже не только не пожелает его видеть, но постарается не видать его – оскорбленного посла и, главное, свидетеля его непристойной горячности. Но, к удивлению своему, Балашев через Дюрока получил в этот день приглашение к столу императора.
На обеде были Бессьер, Коленкур и Бертье. Наполеон встретил Балашева с веселым и ласковым видом. Не только не было в нем выражения застенчивости или упрека себе за утреннюю вспышку, но он, напротив, старался ободрить Балашева. Видно было, что уже давно для Наполеона в его убеждении не существовало возможности ошибок и что в его понятии все то, что он делал, было хорошо не потому, что оно сходилось с представлением того, что хорошо и дурно, но потому, что он делал это.
Император был очень весел после своей верховой прогулки по Вильне, в которой толпы народа с восторгом встречали и провожали его. Во всех окнах улиц, по которым он проезжал, были выставлены ковры, знамена, вензеля его, и польские дамы, приветствуя его, махали ему платками.
За обедом, посадив подле себя Балашева, он обращался с ним не только ласково, но обращался так, как будто он и Балашева считал в числе своих придворных, в числе тех людей, которые сочувствовали его планам и должны были радоваться его успехам. Между прочим разговором он заговорил о Москве и стал спрашивать Балашева о русской столице, не только как спрашивает любознательный путешественник о новом месте, которое он намеревается посетить, но как бы с убеждением, что Балашев, как русский, должен быть польщен этой любознательностью.
– Сколько жителей в Москве, сколько домов? Правда ли, что Moscou называют Moscou la sainte? [святая?] Сколько церквей в Moscou? – спрашивал он.
И на ответ, что церквей более двухсот, он сказал:
– К чему такая бездна церквей?
– Русские очень набожны, – отвечал Балашев.
– Впрочем, большое количество монастырей и церквей есть всегда признак отсталости народа, – сказал Наполеон, оглядываясь на Коленкура за оценкой этого суждения.
Балашев почтительно позволил себе не согласиться с мнением французского императора.
– У каждой страны свои нравы, – сказал он.
– Но уже нигде в Европе нет ничего подобного, – сказал Наполеон.
– Прошу извинения у вашего величества, – сказал Балашев, – кроме России, есть еще Испания, где также много церквей и монастырей.
Этот ответ Балашева, намекавший на недавнее поражение французов в Испании, был высоко оценен впоследствии, по рассказам Балашева, при дворе императора Александра и очень мало был оценен теперь, за обедом Наполеона, и прошел незаметно.
По равнодушным и недоумевающим лицам господ маршалов видно было, что они недоумевали, в чем тут состояла острота, на которую намекала интонация Балашева. «Ежели и была она, то мы не поняли ее или она вовсе не остроумна», – говорили выражения лиц маршалов. Так мало был оценен этот ответ, что Наполеон даже решительно не заметил его и наивно спросил Балашева о том, на какие города идет отсюда прямая дорога к Москве. Балашев, бывший все время обеда настороже, отвечал, что comme tout chemin mene a Rome, tout chemin mene a Moscou, [как всякая дорога, по пословице, ведет в Рим, так и все дороги ведут в Москву,] что есть много дорог, и что в числе этих разных путей есть дорога на Полтаву, которую избрал Карл XII, сказал Балашев, невольно вспыхнув от удовольствия в удаче этого ответа. Не успел Балашев досказать последних слов: «Poltawa», как уже Коленкур заговорил о неудобствах дороги из Петербурга в Москву и о своих петербургских воспоминаниях.
После обеда перешли пить кофе в кабинет Наполеона, четыре дня тому назад бывший кабинетом императора Александра. Наполеон сел, потрогивая кофе в севрской чашке, и указал на стул подло себя Балашеву.
Есть в человеке известное послеобеденное расположение духа, которое сильнее всяких разумных причин заставляет человека быть довольным собой и считать всех своими друзьями. Наполеон находился в этом расположении. Ему казалось, что он окружен людьми, обожающими его. Он был убежден, что и Балашев после его обеда был его другом и обожателем. Наполеон обратился к нему с приятной и слегка насмешливой улыбкой.
– Это та же комната, как мне говорили, в которой жил император Александр. Странно, не правда ли, генерал? – сказал он, очевидно, не сомневаясь в том, что это обращение не могло не быть приятно его собеседнику, так как оно доказывало превосходство его, Наполеона, над Александром.

Предложил в качестве объективного критерия психики (в отличие от поведения) рассматривать способность живых организмов реагировать на «биологически нейтральные раздражители» от которых не зависит жизнь организма .

Подходы и направления

Корни наук о поведении уходят в античные времена. Вопросами психологии и поведения людей и животных занимались ещё Аристотель , Хрисипп , Сократ и Платон , однако, серьёзно научно изучать поведение стало возможно лишь с появлением идеи эволюционизма . Современные научные дисциплины, занимающиеся изучением поведения, тесно связаны между собой и во многом пересекаются, а различия в предметах и методах способствует более полному раскрытию сущности поведения различных позиций. В настоящее время наблюдается объединение наук о поведении в междисциплинарные направления .

Психология

Психология изучает психику человека, а именно закономерности, особенности и развитие психической деятельности человека. Предметом бихевиористического направления психологии является поведение человека, однако психология в целом неоднократно меняла предмет своего исследования на протяжении долгой истории своего развития. Современная психология представляет собой развитую науку, опирающуюся на достижения психоанализа , зоопсихологии , нейрофизиологии , экспериментальной психологии и целого ряда естественных и технических наук.

Зоопсихология

Зоопсихология занимается изучением психической деятельности животных. Объектом зоопсихологии является поведение животных. Предметом зоопсихологии являются особенности и закономерности психической деятельности животных, а также её развитие в онтогенезе и филогенезе . Внимание зоопсихологов направлено на изучение восприятия, памяти, мышления животных.

Поведение растений

Сравнительная психология

Сравнительная психология занимается сравнительным анализом психических процессов представителей разных таксономических групп. Характерной чертой сравнительной психологии является применение сравнительного анализа в качестве основного метода.

Бихевиоризм и необихевиоризм

Бихевиоризм - направление в американской психологии, зародившееся в начале XX века. Особенностью этого направления был отказ от изучения психики, как непознаваемого явления. При этом полностью исключались из рассмотрения психические процессы, а поведение сводилось к совокупности реакций на стимулы. Основателем бихевиоризма является американский психолог Джон Уотсон , он же и предложил этот термин. Представители этого направления внесли большой вклад в науки о поведении, в частности, определили предмет психологии, разработали классические методы, практически ценные технологии и способствовали распространению математических методов в психологии.

Этология

Этология в современном понимании - наука о биологических основах поведения животных. Предметом этологии являются механизмы, адаптивное значение, особенности развития поведенческих актов в онтогенезе и вопросы эволюции поведения. Этология зародилась в рамках «классической этологии» - научного направления, занимавшегося изучением поведения животных как адаптации к окружающей среде в их естественной среде обитания. Предмет этологии составляют законченные, скоординированные поведенческие акты. Основателями этологии как научного направления считаются Конрад Лоренц и Николас Тинберген с.51-52 .

Компоненты психической деятельности

Среди животных, питающихся живой пищей (хищников ), наблюдаются две основные стратегии пищедобывания - охота и пастьба.

Охота представляет собой способ добывания подвижной добычи. Охотничьи стратегии зависят от характеристик добычи и особенностей биологии охотника. Одни хищники, например, богомолы , поджидают добычу в засаде, другие строят ловушки. Хорошо известны ловушки пауков. Насекомые также строят ловушки - примером может служить муравьиный лев . Быстрые хищники, например кальмары, реализуют особую стратегию - преследование. Охота на малоподвижную и скрытную добычу требует развитых анализаторов и специальных приспособлений для её вскрытия и умерщвления (такая добыча часто обладает прочным панцирем).

Неподвижная и многочисленная добыча снимает необходимость её выслеживания и умерщвления. Питание такой добычей - пастьба - заключается в поедании части или отдельных органов кормовых организмов. Классическим примером пастбищного типа хищников могут служить крупные позвоночные травоядные животные, такие как овцы и козы.

Насыщение

При поедании пищи включаются механизмы торможения, запускающиеся как физиологическими изменениями, так и сигналами от рецепторов рта, глотки, желудка и кишечника. У высокоорганизованных животных процесс потребления пищи управляется при участии центральной нервной системы, у менее высокоорганизованных этот процесс контролируется периферической нервной системой. Например у мух потребление пищи управляется по принципу обратной отрицательной связи - по мере растяжения кишечника усиливается подавление пищевого поведения . Среди членистоногих встречается наружное пищеварение . Оно характерно для пауков, личинок мух и стрекоз.

Запасание пищи

Комфортное поведение

Комфортное поведение объединяет поведенческие акты, направленные на уход за телом. Комфортное поведение является неотъемлемой частью жизнедеятельности здорового животного. Нарушение комфортного поведения свидетельствует о неблагополучии животного (болезни, голоде или низком социальном статусе у общественных животных). Животные могут чистить тело при помощи конечностей, тереться о субстрат, встряхиваться, купаться в воде или песке.

Поведенческие акты, не имеющие направления, такие как принятие позы для сна также относятся к комфортному поведению.

Репродуктивное поведение

Ритуальное кормление у речной крачки

Из двух основных типов размножения - полового и бесполого, первое характеризуется исключительным разнообразие форм поведения, нацеленных на поиск партнёра, образование пар, узнавание партнёра, брачные ритуалы и собственно спаривание . Размножающиеся партогенетически организмы также иногда демонстрируют сложное половое поведение. Бесполое размножение не требует таких адаптаций.

Животные, обитающие в природных районах с выраженной сменой сезонов года, имеют годовой цикл размножения. У них половое поведение сезон запускается внутренними годовыми (цирканнуальными) ритмами, при этом факторы внешней среды оказывают корректирующее воздействие. Например, у рыб, обитающих в водах умеренного пояса, нерест наблюдается раз в год (осенью, летом или весной), когда у рыб обитающих в тропиках он может быть не выражен вовсе.

У млекопитающих, наряду с цирканнуальным, имеется более короткий эстральный цикл , определяющийся физиологическими процессами. Эти факторы определяют готовность к спариванию. Под действием половых гормонов животные становятся чувствительными к половым сигналам - химическим, звуковым и визуальным, начинают проявлять комплексы действий, направленные на поиск партнёров.

Большинство высших животных приступают к спариванию только после ухаживания. Ухаживание представляет собой обмен специальными сигналами - демонстрациями. Ухаживание у животных сильно ритуализировано и отличается исключительным разнообразием: оно может включать преподнесение корма, как у чомги , демонстрацию оперения как у райских птиц , возведение сооружений, токование. Ухаживание рассматривается как механизм полового отбора. В общем случае, оно способствует отбору наиболее подходящего партнёра, а, кроме того, препятствует межвидовой гибридизации .

Типы брачных отношений

Выделяют три основных типа брачных отношений - полигамия, моногамия и полиандрия.

Полигиния, частный случай полигамии, при которой один самец оплодотворяет более одной самки, является самой распространённой формой брачных отношений. Репродуктивный успех самцов при этой форме брачных отношений неодинаков. Она создаёт благодатные условия для полового отбора, приведшему к возникновению причудливых украшений, ритуалов ухаживания и турниров, победители которых получают право на спаривание.

Моногамией называется тип брачных отношений, при котором образуются более или менее прочные пары и оба партнёра участвуют в уходе за потомством. Является самой распространённой формой брачных отношений у птиц с. 369 . Впрочем, моногамия у птиц нередко сочетается в пределах вида с другими формами брачных отношений. Например, моногамные пары лесной завирушки часто разбавляются полиандрическими, полигиническими и полигинандрическими группировками .

Размножение требует от животных огромных затрат. Поэтому в период размножения животные становятся особенно требовательны к факторам окружающей среды. Кроме перечисленных форм к репродуктивному поведению можно отнести защиту территории и уход за потомством.

Родительское поведение

Родительское поведение объединяет поведенческие акты, связанные с выведением потомства. <Сложное> родительское поведение наблюдается у птиц, млекопитающих и некоторых рыб и земноводных. Родительское поведение тесно связано с репродуктивным . Например, у птиц постройка гнезда осуществляется в брачный период и является компонентом ухаживания. Родительское поведение делится на несколько последовательных фаз.

Птицы

У птиц первой фазой родительского поведения считается откладка яиц, за которой следует насиживание. Насиживать яйца могут как самец и самка попеременно, как у речной крачки, только самец или только самка. Большинство птиц сидят на яйцах, нагревая их теплом своего тела, но некоторые, например, сорные куры , строят специальные инкубаторы.

После вылупления птенцов начинается стадия выкармливания. По характеру ухода за потомством выделяют две группы птиц - птенцовых и выводковых. У птенцовых птиц птенцы вылупляются беспомощными, не способными добывать пищу самостоятельно и родители тщательно ухаживают за ними - кормят, обогревают и защищают. Птенцы активно выпрашивают корм - в этом случае в качестве релизера выступает клюв родителя. У выводковых птиц (гагарообразные, курообразные, гусеобразные и другие) птенцы вылупляются зрячими, способными в первые же часы жизни передвигаться вслед за родителями и кормиться самостоятельно. Поведение родителей и птенцов, обеспечивающее выкармливание, является врождённым.

Млекопитающие

У млекопитающих родительское поведение включает постройку гнезда, роды, выкармливание потомства, уход за потомством - вылизывание, перетаскивание и обучение. Особое значение для них имеет вскармливание детёнышей. Детёныши млекопитающих рождаются с сосательным рефлексом. Кормление у млекопитающих представляет собой скоординированный процесс в котором и самка, и детёныши играют активную роль. По окончании вскармливания, от самки нередко требуется специально отучать детёнышей от груди различными способами, вплоть до применения агрессии.

Насекомые

Родительское поведение нехарактерно для беспозвоночных, однако насекомые, самая высокоорганизованная группа этого типа, ухаживают за потомством. Уход за потомством является характерной чертой общественных насекомых. Эволюцию общественного образа жизни даже связывают с родительским поведением.

Самец клопа из семейства Belostomidae с кладкой на спине

Исключительным явлением является отцовское родительское поведение клопов подсемейства Belostomatidae , у которых самки после копуляции откладывают яйца на спину самцов. Участие последних в уходе за потомством не ограничивается ношением кладки: они создают ток воды при помощи конечностей, время от времени всплывают на поверхность, чтобы дать яйцам доступ к атмосферному воздуху, и помогают нимфам выбраться из яиц .

Оборонительное поведение

К оборонительному поведению относятся действия, направленные на избегание опасности. Оборонительные реакции возникают в ответ на внешние стимулы и могут быть активными, вплоть до нападения или пассивными. Классическим примером оборонительной реакции является реакция избегания, наблюдающаяся у выводковых птиц в ответ на силуэт хищника.

Агрессивное поведение

Агрессивным называют деструктивное поведение, направленное на другую особь. К нему относятся угрожающие демонстрации, нападение и нанесение травм. Агрессия служит установлению иерархических отношений у социальных животных, распределению территории и других ресурсов. Вопрос о допустимости применения термина агрессия для описания отношений между хищником и жертвой остаётся открытым.

Агрессивное поведение запускается при восприятии специфического раздражителя (релизера), в качестве которого обычно выступают запах, звуковые сигналы и элементы окраски другой особи. Проявление агрессивного поведения, точнее чувствительность и избирательность по отношению к релизерам, зависит от внутреннего состояния организма. У большинства животных агрессия наблюдается в период размножения. Это явление хорошо изучено на примере птиц и территориальных рыб. У них (самцов) в период размножения агрессию вызывает соперник, приближающийся к границам участка.

При отсутствии специфических раздражителей, агрессия может накапливаться. Результатом этого процесса является снижение порога чувствительности (и избирательности) к релизерам.

Социальное поведение

К социальному поведению относятся проявления психической деятельности, непосредственно связанные с взаимодействием между отдельными особями и их группировками. Выделяют два основных типа социального поведения - групповое, для которого характерно наличие взаимного влечения между особями и территориальное, при котором такого влечения нет. Соответственно первый тип предполагает совместное использование пространственных ресурсов, второй - исключает. Территориальный тип поведения можно называть одиночным. При этом типе социальных отношений, представители своего вида вызывают агрессию, за исключением определённого периода.

Территориальное поведение

Территориальным называется поведение, связанное с делением доступной территории на индивидуальные участки. Оно включает выделение индивидуального участка, маркировку его границ и охрану от других особей. Территория может обозначаться звуковыми сигналами, как у птиц, пахучими метками, как у кошачьих, а также визуальными метками. Визуальные метки представляют собой экскременты, вытоптанные участки, царапины и выгрызы на коре деревьев или, в большинстве случаев, сочетание разных меток. Например медведи мочатся у деревьев, трутся о них, царапают и грызут кору, а также делают углубления в земле .

Исследовательское поведение

К исследовательскому поведению относят активность, направленную на изучение окружающей среды, не связанную с поиском пищи или полового партнёра. Высшие животные, попав в незнакомую обстановку начинают активно перемещаться, осматривать, ощупывать и обнюхивать окружающие предметы. Исследовательское поведение подавляется голодом, реакцией страха и половым возбуждением. Выделяют ориентировочные реакции, при котором животное остаётся неподвижным и активное исследование, при котором животное перемещается относительно исследуемого объекта или территории.

Эволюция поведения

Поведение человека постоянно эволюционирует. Эволюция человеческого поведения началась очень давно, с появления первого представителя человека.

Литература

Научно-популярная

• Лоренц Конрад. Агрессия (так называемое «зло»).
• Лоренц Конрад. Человек находит друга.
• Лоренц Конрад. Кольцо царя Соломона.
• Н. Тинберген. Социальное поведение животных .

• Фабр Жан Анри. Инстинкт и нравы насекомых. - в двух томах.
• Дольник В. Р. Непослушное дитя биосферы. Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей. - СПб: Петроглиф, 2007.
• Жуков Борис. Введение в поведение. История наук о том, что движет животными и как их правильно понимать. - М. : Corpus, 2016.

Классические монографии

• Чарльз Дарвин. Выражение эмоций у животных и человека .
• Н.Н. Ладыгина-Котс . Дитя шимпанзе и дитя человека .

Учебники

• Д. Мак-Фарленд. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. - Москва: "Мир", 1988.
• Ю.К. Рощевский . Особенности группового поведения животных. - учебное пособие. - Куйбышев: обл. типография им. Мяги, 1978. - 1 000 экз экз.

На английском языке

• Graham Scott. Essential Animal Behavior. - Blackwell Science Ltd, 2005.

См. также

	В Викисловаре есть статья «поведение »

Энциклопедичный YouTube

1 / 2

✪ Брачное поведение животных. Урок 1.5. Половые стратегии самцов и самок у разных групп животных

✪ Брачное поведение животных. Урок 1.7. Система размножения и социальная структура популяций. Часть 1

Субтитры

Терминология

Вычленение полового поведения из репродуктивного поведения возможно не у всех видов животных. Не все исследователи признают наличие у животных полового поведения, отличного от репродуктивного (направленного на воспроизводство потомства).

Термин «половое поведение» отличается высокой степенью неопределённости: к половому поведению чаще всего относят поведенческие акты, непосредственно связанные с оплодотворением, однако нередко относят и комплексы фиксированных действий, связанных с выбором полового партнёра и заботу о потомстве (брачное и гнездостроительное поведение) и акты защиты территории репродуктивных групп (территориальное поведение).

Антропоцентризм и спесиецизм в исследованиях полового поведения животных

Дополнительную сложность вносят антропоцентрические интерпретации различных видоспецифических поведенческих комплексов полового и репродуктивного поведения (попытки описания полового поведения животных в человеческих терминах). Между исследователями нет консенсуса по вопросу о том, является ли половое поведение животного, не направленное на репродукцию, вариантом видоспецифической нормы или же отклонением от нормы (то есть нормально только поведение, направленное на репродукцию). Также нет консенсуса по вопросу о том, существует ли у животных нерепродуктивное половое поведение вообще или же оно является артефактом (например, наблюдается только в искусственных условиях, в неволе, или обусловлено гиперсексуальностью животного, или неспособностью к различению подходящих и неподходящих сексуальных объектов - недифференцированным половым поведением, или предполагаемое «половое» поведение в действительности является установлением отношений господства и подчинения в стае и т. п.).

В свою очередь, те исследователи, которые признают возможность существования у некоторых видов животных нерепродуктивного полового поведения и возможную вариативность нормы полового поведения животных, отвечают на обвинения в антропоцентризме встречным обвинением в «спесиецизме » (en:Specieism , термин введён Р. Райдером в 1973 году ), то есть «видизме», «видовом шовинизме», предвзятом подходе, выражающемся в упрощении и сведении всей деятельности животных к инстинктивным актам, занижении их интеллектуальных и эмоциональных возможностей и т. д., а также в биологическом гетеронормативизме (en:Heteronormativity) - изначальном предположении, что нормальна в животном мире только и исключительно гетеросексуальная половая активность.

Наблюдавшиеся феномены и их интерпретации

Исследователи наблюдали у разных видов животных феномены моногамии , полигамии , промискуитета , межвидовой копуляции, полового возбуждения от объектов или мест, принудительной копуляции («изнасилования»), копуляции с представителями своего, противоположного или обоих полов, попытки копуляции с неодушевлёнными предметами, копуляции с мёртвыми животными, ситуационное половое поведение и ряд других феноменов. Объяснения этих феноменов различны у разных исследователей, и не всеми признаётся само их существование.

При этом в периодической печати и в популярных изданиях журналистами эти находки интерпретировались как существование «фетишизма у животных», «некрофилии у животных», «гомосексуальности и бисексуальности у животных» и т. д. Сами исследователи нередко возражали против такой интерпретации результатов их исследований.

Изучение полового поведения животных (и в особенности полового поведения приматов) - быстро развивающаяся область научного знания. Ранее было принято считать, что только для человека и некоторых других видов животных свойственно совершать половые акты не с целью репродукции (воспроизводства потомства), и что половое поведение животных является всецело инстинктивным и простым ответом на «правильные» сексуальные стимулы (запах , вид объекта противоположного пола, звуки , издаваемые объектом, специфическое поведение объекта и т. д.). Текущие знания говорят о том, что многие виды, ранее считавшиеся строго моногамными, в настоящее время доказанно являются полигамными или склонны к промискуитету либо к оппортунистическому, ситуационному половому поведению. Также значительное количество видов животных могут заниматься мастурбацией и/или использовать различные объекты с целью мастурбации. У многих видов животных, по-видимому, возможны попытки дать или получить сексуальное удовлетворение в случаях, когда воспроизводство потомства, очевидно, не являлось целью. Гомосексуальное поведение в настоящее время наблюдалось у 1500 видов животных и у 500 из них хорошо документировано.

Политизированность вопроса о половом поведении животных

Вопрос о том, существует ли у животных то или иное половое поведение, стал в последнее время объектом журнальных и политических спекуляций. Так, некоторые активисты ЛГБТ-движения используют наличие у некоторых видов животных элементов гомосексуального или бисексуального поведения в качестве одного из аргументов в споре о биологической и социальной нормальности гомосексуальности и бисексуальности у человека . Активисты движения «за свободную любовь» используют как один из аргументов в споре о моногамности или полигамности природы человека и допустимости «свободной любви» тот факт, что у многих видов животных, ранее считавшихся моногамными, в действительности нет строгой сексуальной моногамии, распространены внебрачное половое поведение, полигамия или промискуитет. Зоофилы в качестве одного из аргументов, подтверждающих их точку зрения о том, что зоофилия не обязательно сопряжена с жестоким обращением с животными, приводят факты, свидетельствующие о том, что некоторые животные могут сами проявлять сексуальный интерес к человеку или способны к нерепродуктивному половому поведению и, по-видимому, могут быть способны «испытывать удовольствие» (в том смысле, в каком у животных существуют эмоции) от половой активности.

С другой стороны, противоположная, длительное время господствовавшая, точка зрения о том, что вся половая активность животных направлена исключительно на репродукцию, носит простой и инстинктивный характер, и что такие феномены, как гомосексуальность и бисексуальность, являются чисто человеческими, а у животных представляет собой артефакт или, например, следствие гиперсексуальности животного, использовалась и продолжает использоваться в качестве аргумента о «неприродности», противоестественности, ненормальности гомосексуальных отношений у человека.

Научный же взгляд на проблему полового поведения животных основывается на корректном, свободном от предвзятости, описании наблюдаемых фактов, при этом те или иные факты о половом поведении животных не могут быть прямо перенесены на человека и потому не являются основанием для тех или иных политических выводов. Вопрос о нормальности или ненормальности, общественной допустимости или аморальности тех или иных видов сексуального поведения у человека при этом предлагается решать отдельно от вопроса о том, существует ли такое поведение у тех или иных видов животных, чем оно обусловлено и является ли оно эволюционно выгодной видоспецифической нормой или же отклонением от нормы.

Системы брачных отношений

В социобиологии и экологии поведения животных термин «системы брачных отношений» используется для описания способов, которыми сообщества животных одного вида (стада, стаи или иные обособленные популяции) структурируются в отношении полового поведения. Система брачных отношений, характерная для данного вида животных, предопределяет, какие самцы этого вида оплодотворяют каких самок и при каких условиях.

Ниже следуют некоторые из систем брачных отношений, известных и описанных у человека и других животных .

Промискуитет : любой самец может спариваться с любой самкой в пределах стаи или популяции.

Сравнительный анализ полового поведения животных

Сравнительные исследования полового поведения разных видов позволяют проследить эволюцию от простейших поведенческих актов у животных к сексуальным отношениям человека (Pfaus J. G., Kippin T. E., Coria-Avila G., 2003). У всех видов половое поведение регулируется стероидными гормонами. Исследования животных первоначально ограничивались копуляцией, но более недавние работы выявили многие виды поведения, сходные с сексуальным поведением человека. Сравнительный анализ нейрохимических и нейроанатомических механизмов полового поведения показывает, что многие из них не изменились в процессе эволюции.

Пионером сравнительного анализа был Бич (Beach, 1950), основавший нейроэндокринологический подход к исследованию половых особенностей животных. В начале 1990-х сформировались два лагеря: медики, исследовавшие людей, и нейроэндокринологи, исследовавшие животных. Эти группы учёных первоначально взаимодействовали слабо. Поиск общих подходов начался с фармакологических исследований. Например, было показано, что агонисты дофамина вызывают эрекцию и у человека, и у крыс (Lal et al., 1987), а его антагонисты снижали сексуальную функции у тех и других (Petrie, 1985). Отсюда был сделан вывод о том, что сходные отделы мозга управляют половым поведением у разных видов.

Половое поведение разных видов имеет общие черты. К общим чертам относится способность реагировать на нейрохимические агенты, вызывающие и поддерживающие половое влечение и возбуждение. Имеются также общие особенности в идентификации и реагировании на сексуальные стимулы. Чувство удовлетворения от полового акта также имеет сходные черты у разных видов.

Бывает, что половое поведение животных находится под управлением симбионтов , например, дрозофилы , живущие в течение нескольких поколений на одном типе пищи, предпочитают спариваться с дрозофилами, которые жили на том же типе пищи, причём избирательностью управляют бактерии

Поведение животных - различные внешние проявления активности животных на уровне целого организма (поведение отдельных особей) и на надорганизменном уровне ("социальное П. ж."). П. ж. начало превращаться в самостоятельный предмет научного исследования в конце XIX в. Впервые "П. ж." как научный термин ввели в обращение в 1898 г. зоологи Ч. Уитман (Ch. Whitman) и К.Л. Морган (C.L. Morgan). Исследование П. ж. стало проводиться одновременно в рамках трех дисциплин: зоологии, психологии и физиологии. Зоологи сосредоточились главным образом на изучении видоспецифичного (характерного для данного вида животного) П. ж. в естественных для них условиях, непосредственно в природе или воссоздавая в неволе условия, близкие к естественной среде. Психологов интересовало П. ж. как проявление тех или иных психических способностей и как самостоятельный предмет исследования, часто в качестве упрощенной модели для анализа поведения человека. Физиологи изучали нейрофизиологические механизмы П. ж. Вся область исследования поведения и психики животных с конца XIX в. стала называться зоопсихологией. Постепенно к 30-м гг. ХХ в. в ней утвердился объективистский подход, и в связи с этим П. ж. надолго стало главным, а в большинстве случаев единственным предметом исследования в зоопсихологии. Объективисты утверждали, что предметом научного изучения в зоопсихологии могут быть только объективно наблюдаемые явления, т. е. П. ж. и лежащие в его основе физиологические процессы, а не психика животных, о которой нельзя получить не только прямых, но даже косвенных данных из отчетов об интроспекции. К середине ХХ в. в области изучения П. ж. сформировались два ведущих направления: американская школа сравнительной психологии и европейская школа этологии. Американские сравнительные психологи придерживались взгляда, что все П. ж. почти целиком формируется внешней средой в процессе научения, представляя собой сочетание немногих безусловных и различных условных рефлексов. Как правило, они проводили исследования в жестко контролируемых лабораторных условиях.

Этологи, являвшиеся главным образом зоологами, изучали П. ж. в природе или имитируя естественные условия и настаивали на том, что в значительной части П. ж. является генетически фиксированным, врожденным. Этологи считали, что это поведение основано на сложных механизмах, не сводящихся только к рефлексам. До начала 50-х гг. эти два направления игнорировали друг друга, затем между ними началась острая полемика, а с середины 60-х гг. активный обмен идеями и взаимное заимствование методов исследования. На рубеже 70-х гг. появилось еще два зоологических направления в изучении П. ж.: социобиология, анализирующая эволюцию социального поведения с помощью методов синтетической теории эволюции (современного дарвинизма), и тесно связанная с ней методологически поведенческая экология (behavioural ecology - англ., Verhaltensocologie - нем., на русском языке ее название еще не устоялось), изучающая роль П. ж. в экологии животных. Хотя указанные четыре основных направления в исследовании П. ж. сохраняют самостоятельность, в настоящее время наметился путь синтезу их представлений и подходов в рамках единой науки о П. ж. С 60-х гг. в этологии и с середины 70-х гг. в социобиологии исследователи стали активно применять свои концепции и методы для изучения биологических основ поведения у человека. Вначале это вызвало резкое сопротивление со стороны гуманитариев, но к настоящему времени этология человека и социобиология человека стали междисциплинарными областями исследования, в которых биологи активно сотрудничают с психологами, психиатрами, антропологами, социологами и лингвистами. Исследование П. ж. играет также важную роль в новом направлении в зоопсихологии, изучающем психику животных, которое чаще всего называют когнитивной этологией.

Е.А. Гороховская

Поделиться: