• Публикации
• Вторые блюда
• Отзывы Покупателей
• Финансы и бизнес
• Мода и стиль

Нормальная физиология. Агаджанян Н.А., Смирнов В. Физиология человека - Смирнов В.М

- Физиология человека

Учебник создан согласно программе по физиологии. Наряду с традиционным материалом он включает оригинальный. Представлены материалы по особенностям физиологии детей и подростков, а также стареющего организма. Особое внимание уделено дискуссионным вопросам. Книга хорошо иллюстрирована.
Для студентов лечебного и педиатрического факультетов медицинских вузов.

Предисловие

Раздел I. ВВЕДЕНИЕ В ФИЗИОЛОГИЮ

Глава 1. Общая характеристика организма
1.1. Профилизация преподавания физиологии
1.2. Периоды развития организма человека
1.3. Основные физиологические понятия
1.4. Надежность физиологических систем
1.5. Характеристика процессов старения
1.5.1. Продолжительность жизни человека. Понятия о старении и старости
1.5.2. Теории старения. Варианты старения
1.5.3. Возрастные изменения организма и их профилактика
1.6. Биологический возраст

Глава 2. Физиология клетки
2.1. Функции клетки
2.2. Функции клеточных органелл
2.3. Структурно-функциональная организация клеточной мембраны
2.4. Функции клеточной мембраны
2.5. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану
2.5.1. Классификация транспорта веществ и его значение
2.5.2. Первичный транспорт
2.5.3. Вторичный транспорт
2.5.4. Ионные каналы
2.6. Экономичность транспорта веществ
2.7. Основные свойства клетки и ткани

Глава 3. Принципы, типы и механизмы регуляции функций организма
3.1. Нервный механизм регуляции
3.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации
3.1.2. Однонаправленные симпатические и парасимпатические влияния
3.1.3. Рефлекторный принцип нервной регуляции
3.1.4. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр
3.2. Характеристика гормональной регуляции
3.3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
3.4. Единство и особенности регуляторных механизмов. Функции гематоэнцефалического барьера
3.5. Системный принцип регуляции
3.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия
3.5.2. Системогенез
3.6. Типы регуляции функций организма и их надежность

Раздел II. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Глава 4. Общая физиология возбудимых тканей
4.1. Открытие «животного электричества» и его сущность
4.2. Потенциал покоя (ПП)
4.2.1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования ПП
4.2.2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов в формировании ПП
4.2.3. Роль ионных насосов в формировании ПП
4.3. Потенциал действия (ПД)
4.3.1. Общая характеристика и механизм возникновения
4.3.2. Исследование ионных токов. Резерв ионов в клетке
4.4. Локальный потенциал. Оценка проницаемости клеточной мембраны
4.5. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
4.6. Оценка возбудимости клетки. Аккомодация. Использование электрического тока в медицине
4.7. Действие постоянного тока на ткань

Глава 5. Рецептор, нерв, синапс
5.1. Общая физиология сенсорных рецепторов
5.1.1. Понятие о рецепторах
5.1.2. Классификация рецепторов
5.1.3. Рецепторы как сенсорные преобразователи
5.1.4. Свойства рецепторов и регуляция их возбудимости
5.1.5. Кодирование силы раздражителя в рецепторе и афферентном нейроне
5.2. Физиология нервных волокон и нервов
5.2.1. Классификация нервных волокон
5.2.2. Механизм проведения возбуждения по нервному волокну
5.2.3. Проведение возбуждения в нервных стволах
5.2.4. Характеристика проведения возбуждения по нервным волокнам
5.2.5. Аксонный транспорт
5.2.6. Развитие и регенерация отростков нейрона
5.2.7. Особенности физиологии нервов детей
5.3. Синаптическая передача
5.3.1. Классификация синапсов и их характеристика
5.3.2. Механизм синаптической передачи и ее регуляция
5.3.3. Характеристика проведения возбуждения в химических синапсах
5.3.4. Особенности физиологии синапсов детей
5.4. Изменения нервных проводников, периферических синапсов и рецепторов в процессе старения

Глава 6. Физиология мышечной ткани
6.1. Скелетные мышцы
6.1.1. Структурно-функциональная характеристика
6.1.2. Механизм сокращения мышцы
6.1.3. Типы мышечного сокращения
6.1.4. Двигательные единицы
6.1.5. Сила мышцы, ее работа и мощность
6.2. Гладкие мышцы
6.2.1. Структурно-функциональные особенности гладких мышц
6.2.2. Механизм сокращения и пластичность гладкой мышцы
6.3. Особенности физиологии мышц детей
6.3.1. Структурно-функциональная характеристика
6.3.2. Особенности свойств мышц
6.4. Изменения мышечной ткани в процессе старения.

Глава 7. Общая физиология центральной нервной системы
7.1. Функции центральной нервной системы
7.2. Функции клеток ЦНС и ликвора
7.3. Классификация нейронов и синапсов ЦНС
7.4. Медиаторы и рецепторы ЦНС
7.5. Механизм возбуждения нейронов
7.6. Особенности распространения возбуждения в ЦНС
7.7. Свойства нервных центров
7.8. Торможение в ЦНС
7.8.1. Постсинаптическое торможение
7.8.2. Пресинаптическое торможение
7.8.3. Роль различных видов торможения и их локализация в ЦНС
7.9. Координационная деятельность ЦНС
7.10. Интегрирующая роль нервной системы
7.11. Возрастные изменения ЦНС в процессе старения

Глава 8. Частная физиология центральной нервной системы
8.1. Спинной мозг. - В.М.Смирнов
8.1.1. Структурно-функциональная характеристика
8.1.2. Проводниковая функция
8.1.3. Рефлексы спинного мозга
8.1.4. Механизм шагательного рефлекса
8.1.5. Регуляция тонуса мышц
8.2. Ствол головного мозга
8.2.1. Функции ствола мозга, реализуемые ядрами черепных нервов
8.2.2. Ретикулярная формация ствола мозга
8.2.3. Стволовые рефлексы поддержания позы
8.2.4. Функции голубого пятна
8.2.5. Проводниковая функция ствола мозга
8.3. Промежуточный мозг
8.3.1. Таламус
8.3.2. Гипоталамус
8.4. Мозжечок
8.4.1. Функциональная организация и связи мозжечка
8.4.2. Функции мозжечка
8.5. Лимбическая система
8.5.1. Структурно-функциональная организация лимбической системы
8.5.2. Функции лимбической системы
8.6. Базальные ганглии
8.6.1. Функциональные связи базальных ганглиев
8.6.2. Функции базальных ганглиев
8.7. Новая кора большого мозга
8.7.1. Структурно-функциональная характеристика
8.7.2. Сенсорные области коры
8.7.3. Ассоциативные области коры
8.7.4. Двигательные области коры
8.7.5. Межполушарные взаимоотношения
8.8. Методы исследования ЦНС
8.8.1. Электроэнцефалографический метод
8.8.2. Метод вызванных потенциалов
8.8.3. Другие методы исследования ЦНС
8.9. Особенности физиологии ЦНС развивающегося организма
8.9.1. Антенатальный период
8.9.2. Неонатальный период
8.9.3. Грудной возраст
8.9.4. Другие возрастные периоды

Глава 9. Вегетативная нервная система
9.1. Функциональные особенности ВНС и ее отделы
9.2. Симпатическая нервная система
9.3. Мозговой слой надпочечников
9.4. Парасимпатическая нервная система
9.5. Аллостерическое (электрофизиологическое) и аллохронное (биохимическое) действие медиатора
9.6. Интраорганная нервная система и тканевые рецепторы
9.7. Регуляция функции синапсов
9.8. Взаимодействие между отделами ВНС
9.9. Центры вегетативной нервной системы
9.10. Афферентные пути вегетативной нервной системы
9.11. Дуга вегетативного рефлекса
9.12. Тонус вегетативных центров
9.13. Трофическое действие нервной системы
9.14. Особенности вегетативной нервной системы детей

Глава 10. Железы внутренней секреции
10.1. Общая характеристика эндокринных желез и гормонов
10.1.1. Понятия и классификация. Транспорт гормонов
10.1.2. Особенности действия гормонов и продолжительность их полужизни
10.1.3. Механизм действия гормонов
10.2. Регуляция образования гормонов
10.3. Методы изучения функций желез внутренней секреции
10.4. Гипофиз
10.4.1. Гормоны аденогипофиза
10.4.2. Гормоны нейрогипофиза
10.5. Эпифиз (шишковидная железа)
10.6. Щитовидная железа
10.6.1. Регуляция образования и транспорт йодированных гормонов щитовидной железы
10.6.2. Физиологическая роль йодированных гормонов щитовидной железы
10.6.3. Физиологическое значение тиреокальцитонина
10.7. Паращитовидные железы
10.8. Вилочковая железа (тимус)
10.9. Поджелудочная железа
10.9.1. Структурно-функциональная характеристика
10.9.2. Гормоны поджелудочной железы
10.10. Надпочечники
10.10.1. Структурно-функциональная характеристика
10.10.2. Гормоны коркового слоя надпочечников и регуляция их образования
10.10.3. Гормоны мозгового слоя надпочечников и регуляция их образования
10.11. Половые железы
10.12. Гормоны плаценты. Понятие о тканевых гормонах и антигормонах
10.13. Особенности эндокринной системы детей
10.13.1. Гипофиз
10.13.2. Половые железы
10.13.3. Другие эндокринные железы
10.14. Эндокринная система стареющего организма

Раздел III. ФИЗИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ И СИСТЕМ ОРГАНИЗМА

Глава 11. Система крови
11.1. Кровь как внутренняя среда организма
11.1.1. Понятия, общая характеристика крови. Физико-химические константы
11.1.2. Состав плазмы и значение ее элементов
11.2. Физиология эритроцитов
11.2.1. Структурно-функциональная характеристика
11.2.2. Метаболизм эритроцитов
11.2.3. Количество эритроцитов и их функции
11.2.4. Соединения гемоглобина и его функции
11.3. Регуляция эритропоэза
11.4. Физиология лейкоцитов
11.4.1. Структурно-функциональная характеристика лейкоцитов
11.4.2. Структурно-функциональные особенности гранулоцитов
11.4.3. Структурно-функциональные особенности агранулоцитов
11.5. Рег

Н.А. Агаджанян, В.М. Смирнов

НОРМАЛЬНАЯ
ФИЗИОЛОГИЯ
Учебник
Издание 3-е, исправленное и дополненное

Рекомендовано Учебно-методическим объединением по медицинскому
и фармацевтическому образованию вузов России в качестве
учебника для студентов медицинских вузов
Рекомендовано Учебно-методическим объединением по классическому
университетскому образованию в качестве учебника для студентов
высших учебных заведений, обучающихся по направлению
020200 «Биология», специальности 020205 «Физиология»
и смежным направлениям и специальностям

Медицинское информационное агентство
Москва
2012

УДК 612(075.8)
ББК 28.707+28.073я7
А23

Рецензенты:
В.И. Торшин, профессор, зав. кафедрой нормальной физиологии РУДН;
Е.А. Юматов, д-р мед. наук, профессор кафедры нормальной физиологии Первого
МГМУ им. И.М. Сеченова.

Агаджанян Н.А.
Нормальная физиология: Учебник / Н.А. Агаджанян, В.М. Смирнов. - 3-е изд.,
испр. и доп. - М.: ООО «Издательство «Медицинское информационное агентство»,
2012. - 576 с.: ил.
ISBN 978-5-9986-0086-9
Учебник написан в соответствии с учебной программой курса «Нормальная физиология» и отражает многолетний опыт преподавания предмета на кафедрах нормальной
физиологии РНИМУ им. Н.И. Пирогова и РУДН. Помимо глав, освещающих вопросы
физиологии отдельных органов и систем, в учебник включены главы «Физиология клетки», «Характеристика регуляторных механизмов», «Общая физиология возбудимых
тканей», а также «Экология человека и основы валеологии» и «Физиология трудовой
деятельности». Особое внимание уделено дискуссионным вопросам, в том числе проблемам взаимодействия клеток с помощью электрических полей. Прочному усвоению
материала способствуют иллюстрации и таблицы.
Первые два издания учебника имели большой успех у студентов и преподавателей
медицинских вузов. Третье издание существенно доработано в свете современных достижений физиологии.
Для студентов различных факультетов медицинских и биологических вузов.
УДК 612(075.8)
ББК 28.707+28.073я7

ISBN 978-5-9986-0086-9

© Агаджанян Н.А., Смирнов В.М., 2012
© Оформление. ООО «Издательство
«Медицинское информационное
агентство», 2012
Все права защищены. Никакая часть данной книги не
может быть воспроизведена в какой-либо форме без
письменного разрешения владельцев авторских прав.

Предисловие.................................................................................................................................. 10
Список сокращений.................................................................................................................. 12
Введение......................................................................................................................................... 15
Становление физиологии как науки.................................................................................. 15
Физиологические понятия.................................................................................................... 16
Надежность физиологических систем - резервы организма................................... 18
Периоды развития организма человека............................................................................ 22
Продление жизни человека................................................................................................... 22

Глава 1. Физиология клетки.............................................................................................. 25
1.1.
1.2.
1.3.
1.4.
1.5.
1.6.

Функция клетки и ее органелл.................................................................................... 25
Структурно-функциональная характеристика клеточной мембраны........... 29
Первичный транспорт веществ.................................................................................... 32
Вторичный транспорт веществ.................................................................................... 36
Ионные каналы................................................................................................................. 39
Свойства биологической ткани. Раздражители..................................................... 40

Глава 2. Общая физиология возбудимых тканей.................................................. 42
2.1.
2.2.
2.3.
2.4.

Открытие «животного» электричества..................................................................... 42
Потенциал покоя.............................................................................................................. 43
Потенциал действия (возбуждение).......................................................................... 48
Локальные потенциалы.................................................................................................. 52

2.5. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения.
Лабильность....................................................................................................................... 54
2.6. Критерии для оценки возбудимости.
Использование электрического тока в медицине................................................. 56

Глава 3. Сенсорные рецепторы, нервные волокна,
нервно-мышечный синапс................................................................................ 61
3.1. Структурно-функциональная характеристика сенсорных рецепторов........ 62
3.2. Физиология нервных волокон..................................................................................... 65
3.3. Физиология нервно-мышечного синапса................................................................ 71

Глава 4. Физиология мышц................................................................................................ 75
4.1.
4.2.
4.3.
4.4.
4.5.

Структурно-функциональная характеристика скелетной мышцы................ 75
Механизм сокращения скелетной мышцы.............................................................. 78
Виды мышечных сокращений...................................................................................... 81
Показатели физической деятельности мышц и утомление мышцы.............. 84
Структурно-функциональные особенности гладких мышц............................. 86

Глава 5. Характеристика регуляторных механизмов.......................................... 89
5.1. Нервный механизм регуляции.................................................................................... 90
5.2. Гуморальная и миогенная регуляция........................................................................ 95
5.3. Единство и особенности регуляторных механизмов.
Функции гематоэнцефалического барьера............................................................. 96
5.4. Системный принцип регуляции функций организма......................................... 98
5.5. Типы регуляции функций организма......................................................................100

Глава 6. Центральная нервная система.....................................................................103
6.1. Структурно-функциональная характеристика центральной нервной
системы..............................................................................................................................103
6.2. Медиаторы и рецепторы центральной нервной системы.................................109
6.3. Механизм возбуждения нейронов............................................................................113
6.4. Характеристика распространения возбуждения в центральной нервной
системе...............................................................................................................................115
6.5. Свойства нервных центров.........................................................................................117
6.6. Постсинаптическое торможение...............................................................................122
6.7. Пресинаптическое торможение.................................................................................125
6.8. Общая характеристика торможения в центральной нервной системе........126
6.9. Координационная деятельность центральной нервной системы.
Интегративная роль нервной системы...................................................................127
6.10. Структурно-функциональная характеристика спинного мозга....................131
6.11. Проводниковая функция спинного мозга.............................................................133
6.12. Соматические рефлексы спинного мозга...............................................................135
6.13. Механизм шагательного рефлекса спинного мозга............................................138
6.14. Тонус мышц у спинального организма...................................................................140

6.15.
6.16.
6.17.
6.18.
6.19.
6.20.
6.21.
6.22.
6.23.
6.24.
6.25.

Двигательные системы ствола мозга и черепные нервы..................................141
Тонические рефлексы ствола мозга.........................................................................145
Проводниковая функция ствола мозга...................................................................147
Интегративные системы ствола мозга....................................................................148
Функции мозжечка........................................................................................................151
Физиология промежуточного мозга........................................................................153
Функции базальных ядер............................................................................................156
Лимбическая система....................................................................................................157
Нейронная организация новой коры. Кортикализация функций................158
Основные функциональные зоны новой коры....................................................159
Методы исследования центральной нервной системы.....................................165

Глава 7. Вегетативная нервная система.......................................................................169
7.1.
7.2.
7.3.
7.4.
7.5.
7.6.
7.7.
7.8.
7.9.
7.10.

Общая характеристика вегетативной нервной системы...................................169
Симпатическая нервная система..............................................................................173
Парасимпатическая нервная система......................................................................177
Интраорганная нервная система...............................................................................179
Регуляция функции синапсов, симпатические и парасимпатические
взаимодействия...............................................................................................................181
Взаимодействие между отделами вегетативной нервной системы..............182
Центры вегетативной нервной системы.................................................................184
Афферентные пути вегетативной нервной системы..........................................186
Тонус вегетативных центров......................................................................................188
Трофическое действие нервной системы...............................................................189

Глава 8. Гормональная регуляция функций организма......................................192
8.1.
8.2.
8.3.
8.4.
8.5.
8.6.
8.7.

Характеристика гормональной регуляции............................................................192
Гормоны гипофиза, эпифиза, тимуса.......................................................................198
Функции гормонов щитовидной железы...............................................................203
Физиология паращитовидных желез. Кальцитриол.........................................204
Функции гормонов поджелудочной железы........................................................206
Гормоны надпочечников..............................................................................................209
Половые железы.............................................................................................................212

Глава 9. Система крови..........................................................................................................216
9.1.
9.2.
9.3.
9.4.
9.5.
9.6.
9.7.
9.8.

Кровь как внутренняя среда организма..................................................................216
Физиология эритроцитов............................................................................................219
Физиология лейкоцитов..............................................................................................223
Свойства и функции тромбоцитов...........................................................................227
Системы групп крови....................................................................................................228
Сосудисто-тромбоцитарный (первичный) гемостаз.........................................230
Коагуляционный гемостаз..........................................................................................232
Механизм фибринолиза...............................................................................................236

Глава 10. Система дыхания.................................................................................................238
10.1.
10.2.
10.3.
10.4.
10.5.
10.6.

Структурно-функциональная характеристика системы дыхания................238
Механизм вдоха и выдоха. Объем вентиляции...................................................243
Газообмен между альвеолами и кровью организма............................................254
Транспорт кислорода кровью.....................................................................................256
Транспорт углекислого газа кровью.........................................................................259
Регуляция дыхания........................................................................................................262
10.6.1. Дыхательный центр....................................................................................................262
10.6.2. Саморегуляция вдоха и выдоха................................................................................264
10.6.3. Гуморальная регуляция дыхания.............................................................................266
10.6.4. Влияние интеро- и экстерорецептивных зон на дыхание....................................268
10.7. Дыхание в разных условиях.......................................................................................269

Глава 11. Система кровообращения...............................................................................272
11.1. История. Характеристика системы кровообращения........................................272
11.2. Цикл сердечной деятельности....................................................................................274
11.3. Особенности свойств сердечной мышцы
и ее энергетического обеспечения............................................................................277
11.4. Автоматия сердца............................................................................................................281
11.5. Основные методы исследования деятельности сердца.....................................285
11.6. Регуляция деятельности сердца................................................................................291
11.7. Основные показатели и закономерности гемодинамики..................................299
11.8. Классификация сосудов...............................................................................................302
11.9. Движение крови по артериям.....................................................................................303
11.10. Движение крови по капиллярам.............................................................................307
11.11. Движение крови по венам..........................................................................................309
11.12. Особенности кровотока в отдельных органах....................................................311
11.13. Регуляция тонуса сосудов.........................................................................................314
11.14. Регуляция системного артериального давления...............................................320
11.14.1. Механизм быстрого реагирования.........................................................................320
11.14.2. Механизм небыстрого и медленного реагирования............................................324
11.15. Кровообращение при физическом и эмоциональном напряжении............325

Глава 12. Лимфатическая система..................................................................................328
Глава 13. Система пищеварения.......................................................................................332
13.1. Общая характеристика системы пищеварения....................................................332
13.2. Состояние голода и насыщения.................................................................................337
13.3. Пищеварение в полости рта........................................................................................338
13.4. Акт глотания.....................................................................................................................344
13.5. Пищеварение в желудке...............................................................................................346
13.6. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке.........................................................356
13.7. Физиология печени........................................................................................................358
13.8. Пищеварение в тонкой кишке....................................................................................362

13.9. Всасывание питательных веществ............................................................................367
13.10. Пищеварение в толстой кишке................................................................................368

Глава 14. Обмен веществ и энергии. Питание. Терморегуляция...................372
14.1. Основные понятия.....................................................

Название: Нормальная физиология
Смирнов В.М.
Год издания: 2002
Размер: 7.99 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский

Книга "Нормальная физиология" под ред., Смирнова В.М., и соавт., рассматривает базовые вопросы физиологии органов и систем человека. В книге изложены теоретические аспекты жизнеобеспечения организма человека, а также особенности физиологии людей разных возрастных групп (новорожденных, подростков, лиц трудоспособного возраста, стариков): основные составляющие понятия физиология человека, регуляция физиологических функций (понятие и функция рефлекса, гормональная активность и регуляция, функционирование ЦНС, вегетативной НС, эндокринной системы, как регулятора некоторых процессов), функционирование систем обеспечивающих жизнеобеспечение (клетки крови и их функция, гемостаз, регуляция кроветворения; иммунная и дыхательная система, лимфообращение и пищеварение, обмен веществ и энергии, выделение, регуляция тепла, КОС, репродуктивные функции и сенсорные системы). Книга содержит большое количество иллюстраций Для студентов-медиков, интернов, аспирантов.

Название: Физиология человека. Атлас динамических схем. 2-е издание
Судаков К.В., Андрианов В.В., Вагин Ю.Е.
Год издания: 2015
Размер: 10.04 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: Представленное учебное пособие "Физиология человека. Атлас динамических схем" под редакцией К.В. Судакова в своем дополненном и исправленном 2 издании рассматривает такие вопросы нормальной физиологии... Скачать книгу бесплатно

Название: Физиология человека в схемах и таблицах. 3-е издание
Брин В.Б.
Год издания: 2017
Размер: 128.52 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: В учебном пособии "Физиология человека в схемах и таблицах" под ред., Брина В.Б., рассматриваются вопросы общей физиологии, физиологии органов и их систем, а также особенности каждой из них. Третье из... Скачать книгу бесплатно

Название: Физиология эндокринной системы
Парийская Е.Н., Ерофеев Н.П.
Год издания: 2013
Размер: 10.75 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: В книге "Физиология эндокринной системы" под ред., Парийской Е.Н., и соавт., рассматриваются вопросы нормальной физиологии гормональной регуляции репродуктивной функции у мужчин и женщин, вопросы обще... Скачать книгу бесплатно

Название: Физиология центральной нервной системы
Ерофеев Н.П.
Год издания: 2014
Размер: 17.22 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: Книга "Физиология центральной нервной системы" под ред., Ерофеева Н.П., рассматривает принципы организации и функции центральной нервной системы для управления движениями, регуляцию движений и мышечно... Скачать книгу бесплатно

Название: Клиническая физиология в интенсивной терапии
Шмаков А.Н.
Год издания: 2014
Размер: 16.97 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: Учебное руководство "Клиническая физиология в интенсивной терапии" под ред., Шмакова А.Н., рассматривает вопросы клинической физиологии критических состояний в педиатрии. Изложены вопросы возрастной ф... Скачать книгу бесплатно

Название: Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. 2-е издание.
Шульговский В.В.
Год издания: 2008
Размер: 6.27 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский
Описание: Представленный учебник "Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии" рассматривает базовые вопросы темы, включая такие аспекты физиологии ВНД и нейробиологии, как история исследова... Скачать книгу бесплатно

Название: Основы физиологии сердца
Евлахов В.И., Пуговкин А.П., Рудакова Т.Л., Шалковская Л.Н.
Год издания: 2015
Размер: 7 МБ
Формат: fb2
Язык: Русский
Описание: Практическое руководство "Основы физиологии сердца" под ред., Евлахова В.И., и соавт., рассматривает особенности онтогенеза, анатомо-физиологические особенности. принципы регуляции сердца. Изложена но... Скачать книгу бесплатно

Название: Физиология в рисунках и таблицах:вопросы и ответы
Смирнов В.М,
Год издания: 2009
Размер: 10.2 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский
Описание: Книга "Физиология в рисунках и таблицах:вопросы и ответы" под ред., Смирнова В.М., и соавт., рассматривает в интерактивной форме в виде вопросов и ответов курс нормальной физиологии человека. Описана...

Физиология центральной нервной системы. Смирнов В.М. В учебном пособии рассмотрены механизмы деятельности нейронов и их ансамблей, механизмы возбуждения и торможения нейронов центральной нервной системы (ЦНС), проведения возбуждения по нервным волокнам и синапсам; свойства нервных центров, функции различных отделов ЦНС; механизмы и принципы управления функциями органов и систем организма; координационная и интегрирующая роль ЦНС; общие принципы организации поведения организма и частные поведенческие реакции. Для студентов медицинских высших учебных заведений. Может быть использовано студентами психологических факультетов вузов.

5.2. Проводниковая функция
5.3. Рефлексы спинного мозга
5.4. Механизм шагательного рефлекса
5.5. Регуляция тонуса мышц

5.1. Структурно-функциональная характеристика

Сегменты и утолщения. Спинной мозг представляет собой тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см - у женщин, имеет сегментарное строение (31 - 33 сегмента); каждый его сегмент связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов: шейный (C1 -С8), грудной (Th1 - Th12), поясничный (L1 - L5), крестцовый (S1 -S5) и копчиковый -Со3).
В процессе эволюции сформировалось два утолщения: шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и пояснично-крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности) как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга. У некоторых видов животных подобных утолщений нет, например у змеи, которая передвигается благодаря равномерному участию в процессе движения всей мускулатуры тела. Тренировка любого органа обеспечивает прогрессивное его развитие не только в фило-, но и в онтогенезе, естественно, при этом совершенствуется и функция. Орган, который не получает достаточной нагрузки, постепенно атрофируется. В указанных утолщениях спинного мозга соматические нейроны наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегментов больше нервных волокон, они имеют наибольшую толщину.
Общее количество нейронов спинного мозга - около 13 млн (3% - мотонейроны, 97% - вставочные нейроны, относящиеся в том числе и к вегетативной нервной системе).
Классификация нейронов. Их целесообразно классифицировать по нескольким признакам: 1) по отделу нервной системы (нейроны соматической и вегетативной нервной системы); 2) по назначению, т.е. по направлению информации (эфферентные, афферентные, вставочные, ассоциативные); 3) по влиянию (возбуждающие и тормозные).
Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, являются эффекторными, поскольку они иннервируют непосредственно рабочие органы - эффекторы (скелетные мышцы), их называют мотонейронами. Различают а- и у-мотонейроны. а-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетная мускулатура), их аксоны характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения - 70-120 м/с. а-мотонейроны подразделяют на две подгруппы: а1 - быстрые, иннервирующие быстрые белые мышечные волокна, их лабильность достигает 50 имп/с, и а2 - медленные, иннервирующие медленные красные мышечные волокна, их лабильность - 10 - 15 имп/с. Низкая лабильность а-мотонейронов объясняется длительной следовой гиперполяризацией, сопровождающей ПД. На одном а-мотонейроне насчитывается до 20 тыс. синапсов: от кожных рецепторов, проприорецепторов и нисходящих путей вышележащих отделов ЦНС. у- мотонейроны рассеяны среди а-мотонейронов, их активность регулируется нейронами вышележащих отделов ЦНС, они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). При изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под влиянием Y-мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов активирует а-мотонейроны этой же мышцы и тормозит а-мотонейроны мышцы-антагониста, тем самым регулируется тонус скелетных мышц и двигательные реакции. Эти нейроны обладают высокой лабильностью - до 200 имп/с, но их аксонам свойственна более низкая скорость проведения возбуждения - 10 - 40 м/с.
Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо непосредственно на а-мотонейронах (возбуждающие синапсы), либо на вставочных нейронах.
Вставочные (промежуточные) нейроны устанавливают связь с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами, а также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них - с корой большого мозга. Вставочные нейроны могут быть как возбуждающими, так и тормозными, имеющими высокую лабильность - до 1000 имп/с.
Нейроны симпатической нервной системы являются также вставочными, расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга (С8 -L2), они фоновоактивны, частота разрядов 3 - 5 имп/с. Нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы также вставочные, локализуются в сакральном отделе спинного мозга (S2- S4) и также фоновоактивны.
Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинного мозга, устанавливающий связь между сегментами и внутри сегментов. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в координации позы, тонуса мышц, движений.
Ретикулярная формация спинного мозга состоит из тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, ее нейроны имеют большое количество отростков. Ретикулярная формация обнаруживается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому.
Нервные центры спинного мозга. Здесь находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры. Центры симпатического отдела вегетативной нервной системы локализованы в следующих сегментах: центр зрачкового рефлекса - С8-Th2, регуляции деятельности сердца - Th-Th5, слюноотделения - Th2-Th4, регуляции функции почек - Th5-L3; сегментарно расположены центры, регулирующие функции потовых желез и сосудов, гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов.
Парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга (S2-S4) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы. У мужчин парасимпатическая иннервация обеспечивает рефлекторный компонент эрекции, у женщин - сосудистые реакции клитора, влагалища.
Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи (Ci-С4), диафрагмы (С3-С5), верхних конечностей (С5-Th2), туловища (Th3-Li) и нижних конечностей (L2-S5).
Повреждения определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей вызывают специфические двигательные нарушения и расстройства чувствительности.
Каждый сегмент спинного мозга участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Имеется дублирование и двигательной иннервации скелетных мышц, что повышает надежность их деятельности.
Функции спинного мозга - проводниковая и рефлекторная.

5.2. Проводниковая функция

Проводниковая функция осуществляется с помощью нисходящих и восходящих путей.
Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки (закон Белла -Мажанди).
Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон. Например, дорсальный корешок кошки включает 12 тыс., а вентральный - 6 тыс. нервных волокон.
Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов: 1) от кожных рецепторов (болевых, температурных, прикосновения, давления, вибрации); 2) от проприорецепторов (мышечных - мышечных веретен, сухожильных - рецепторов Гольджи, надкостницы и оболочек суставов); 3) от рецепторов внутренних органов - висцерорецепторов (механои хеморецепторов).

Таблица 5.1

Основные проводящие пути спинного мозга

Медиатором первичных афферентных нейронов, локализующихся в спинальных ганглиях, является, по-видимому, субстанция Р.
Значение афферентной импулъсации, поступающей в спинной мозг, заключается в следующем: 1) участие в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой; при выключении афферентной импульсации от рабочего органа управление им становится несовершенным; 2) участие в процессах регуляции функций внутренних органов; 3) поддерживает тонус ЦНС; при выключении афферентной импульсации наступает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС; 4) несет информацию об изменениях окружающей среды. Основные проводящие пути спинного мозга приведены в табл. 5.1.

В данном разделе рассматриваются только соматические рефлексы (вегетативные рефлексы см. в разд. 7.10).
Рефлексы спинного мозга достаточно просты. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Надсегментарные рефлексы наряду с сегментарными осуществляются только с помощью шейного отдела (см. далее подразд. 8.1.3). Сила и длительность спинальных рефлексов, как и рефлексов других отделов ЦНС, увеличиваются при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула.
Классификация соматических рефлексов спинного мозга (общие принципы). Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: а) проприорецептивные, б) висцерорецептивные и в) кожные рефлексы (защитные). Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висцерорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины.
Во-вторых, спинальные рефлексы целесообразно объединить по органам (эффекторам рефлекса): а) рефлексы конечностей; б) брюшные; в) яичковый; г) анальный. Рассмотрим каждую группу этих рефлексов.
Рефлексы конечностей. Данная группа рефлексов наиболее обширная, в клинической практике их исследуют наиболее часто. Однако отдельные рефлексы описывают без взаимной связи. Если в качестве объединяющего признака рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные; 2) разгибательные; 3) ритмические; 4) познотонические.
Сгибательныерефлексы делятся на фазные и тонические.
Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц- разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение (рис. 5.1, а). Например, погружение в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки, подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывают отдергивание конечности вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении - и в тазобедренном суставе. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими, например шейные познотонические рефлексы. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения.
Тонические сгибательные, а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение - поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.

Рис. 5.1. Рефлексы нижних конечностей:
а - дуга сгибательного (защитного) рефлекса; б - дуга перекрестного разгибательного рефлекса; в - коленные суставы с мышцами; г - сегмент спинного мозга; 1 - раздражение кожных рецепторов; 2 - афферентный путь (-); 3 - эфферентные пути (I) от амотонейронов центров сгибания (С) и разгибания (Р). Вставочные нейроны: ф < тормозные, О-< возбуждающие

В клинике исследуют несколько сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы), подошвенный (кожный рефлекс). Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе, возникает при ударе молоточком по сухожилию m. biceps brachii (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в пятом-шестом шейных сегментах спинного мозга (С5-С6). Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов S1-S2. Подошвенный рефлекс - сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается также на уровне S1-S2.
Разгибателъные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности (рис. 5.1, б).
Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов, например при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся - постсинаптическое реципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором - четвертом поясничных сегментах (L2-L4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибательные, в формировании акта ходьбы.
Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.
Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р. Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Имеется две группы этих рефлексов - возникающие при наклоне и при поворотах головы.
Первая группа рефлексов возникает при наклоне головы вниз (кпереди): увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции - передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц- разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей (рис. 5.2). Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы.
Рефлексы позы верхних конечностей у человека, по-видимому, утрачены, рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.
Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо или влево.

При а - до изменения положения головы; б - при пассивном поднимании (Т), в - при пассивном опускании (X) головы этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц- разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека.
Ритмические рефлексы - многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами этих рефлексов могут быть рефлексы потирания у лягушки, чесательный и шагательный рефлексы у собаки. Рефлекс потирания заключается в том, что после смазывания раствором кислоты кожи бедра спинальная лягушка (лягушка, у которой удален головной мозг) многократно потирает этот участок, т. е. пытается освободиться от раздражителя. Слабое раздражение кожи туловища у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью. Чесательный рефлекс - аналог рефлекса потирания у лягушки. Шагательный рефлекс наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке.
Брюшные рефлексы (верхний, средний и нижний) проявляются при штриховом раздражении кожи живота; выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота. Это защитные рефлексы. Для вызова верхнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне грудных сегментов спинного мозга (Th8-Th9). Средний брюшной рефлекс вызывают раздражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне Th9-Th10. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно паховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне Th11-Th12.
Кремастерный (яичковый рефлекс) заключается в сокращении m. cremaster и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кожный рефлекс), это также защитный рефлекс; его дуга замыкается на уровне L1-L2.
Анальный рефлекс выражается в сокращении наружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вблизи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне S2 - S5.

Способ вызова рефлекса. Рефлекс вызывается однократным раздражением кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной задней конечности - перекрестный разгибательный рефлекс (см. рис. 5.1, б). Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая - сгибается и поднимается вверх и т.д. Конечности опоры не касаются (собака зафиксирована в станке с помощью лямок) и без дополнительного раздражения продолжают ритмично поочередно сгибаться и разгибаться, т.е. «шагать» в воздухе. Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено влияние коры большого мозга. При неповрежденных сегментах, иннервирующих передние конечности (С5-Th2), и более длительном раздражении задней конечности в рефлекс вовлекаются также и передние конечности. Это наблюдение показывает наличие межсегментарной связи на уровне спинного мозга, играющей важную роль в ритмических движениях конечностей. Поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов.
Роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением.
Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце: своими концами крепятся к соединительно-тканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5 - 1 мм. Поэтому при расслаблении (удлинении) мышцы растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению.
Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон (от лат. fusus - веретено), окруженных соединительнотканной капсулой. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4-7 мм, толщина - 15-30 мкм. Длина экстрафузальных мышечных волокон - от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина - 50-100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена несколько раз обвивается окончание одного афферентного волокна. Многие мышечные веретена иннервируются и другим (более тонким) афферентным волокном, которое также обвивает в виде спирали мышечный рецептор, но периферические его участки. Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра и тормозят нейроны центраантагониста. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами -мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечных волокон рецептора).
Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительно-тканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи от сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия. Поэтому сухожильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы - о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее, чем у разгибателей).
Элемент шагательного рефлекса - поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр.
Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.3, а). Далее а-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась (рис. 5.3, б), возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение амотонейронов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов - мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения снова возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные процессы в равной степени относятся и к мышце- сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагониста при возбуждении центра-агониста. Причем если на одной ноге сокращены мышцы-сгибатели, на другой ноге должны сокращаться мышцы- разгибатели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров сгибателей и разгибателей. На одноименной же стороне при возбуждении центра мышцы-сгибателя тормозится центр мышцы-разгибателя (см. рис. 5.1).
а Шагательные координированные движения у спинального животного возможны в отсутствие обратной афферентации от проприорецепторов. Они осуществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных связей свидетельствует также факт вовлечения в шагательный рефлекс всех четырех конечностей спинальной собаки при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности.

Тонус мышц исследуют после поперечной перерезки спинного мозга. Сразу после перерезки в эксперименте или повреждения спинного мозга у человека в случае травмы наблюдаются мышечная атония и отсутствие рефлексов (спинальный шок). Главной причиной спинального шока является выключение влияния на спинной мозг вышележащих отделов ЦНС (повторная перерезка спинного мозга ниже первой повторно шок не вызывает). Спинальный шок у лягушек длится несколько минут, у собак - несколько дней, у человека - около 2 мес. После исчезновения спинального шока тонус мышц, иннервируемых посредством сегментов спинного мозга, которые находятся ниже перерезки (повреждения), резко повышается. Сгибательные и разгибательные рефлексы нижних конечностей у человека в случае повреждения спинного мозга усиливаются. Механизм повышения тонуса мышц нижних конечностей в случае повреждения спинного мозга (после окончания спинального шока) отражает схема, представленная на рис. 5.4.

Рис. 5.4. Схема механизма гипертонуса мышц нижних конечностей в случае повреждения спинного мозга: 1 - полусегмент спинного мозга; 2 - скелетная мышца; 3 - мышечное веретено; Т - афферентный путь; X - эфферентные пути; а-мотонейрон, иннервирующий скелетную мышцу; у-мотонейрон, иннервирующий интрафузальные мышечные волокна (проприорецептора)

Гипертонус имеет рефлекторную природу, он развивается вследствие афферентной импульсации от мышечных рецепторов. Деафферентация, например, нижней конечности у лягушки ведет к исчезновению у нее тонуса (опыт Бронжеста).
Имеется два фактора, обеспечивающих афферентную импульсацию от мышечных рецепторов по задним корешкам спинного мозга, которая ведет к возбуждению а-мотонейронов спинного мозга и сокращению скелетных мышц при повреждении спинного мозга у человека: 1) спонтанная активность мышечных рецепторов; 2) спонтанная активность у-мотонейронов, которая реализуется следующим образом. Возбуждение у-мотонейронов вызывает возбуждение и сокращение иннервируемых ими интрафузальных мышечных волокон, в результате чего увеличивается натяжение мышечного рецептора, поскольку концы его зафиксированы на скелетной мышце. Вследствие натяжения мышечного веретена раздражаются и возбуждаются мышечные рецепторы, обеспечивающие импульсацию к а-мотонейронам и возбуждение их. В свою очередь а-мотонейроны посылают импульсы к скелетной мышце и вызывают ее постоянное (тоническое) сокращение.

Мы рассмотрели рефлекторную и проводниковую функции изолированного спинного мозга. В нормальных условиях деятельность спинного мозга контролируется вышележащими отделами ЦНС посредством импульсации ко всем его нервным элементам.